3. シナプス後電位

1. シナプス後電位 (ポストシナプティク・ポテンシャル; Postsynaptic Potential) とは, 前ニューロンの興奮性シナプス終末に到達したインパルスにより揮発される, 後ニューロンのシナプス細胞に於ける膜電位変化のことである.顱
   
2. シナプス後電位は, 以下の2つに分類され, 後述の膜電位変化を揮発する.釁
   
   
   
   1. 興奮性シナプス後電位 ⇒ 脱分極性膜電位変化
      
   2. 抑制性シナプス後電位 ⇒ 過分極性膜電位変化
      
   
   
3. 神経伝達物質を介するものと, シナプス前部の活動電流で直接起こるものとに区別される.驩
   

3.1. 興奮性シナプス後電位

1. 興奮性シナプス後電位 (エクサイタトリー・ポストシナプティク・ポテンシャル; Excitatory Postsynaptic Potential; EPSP) とは, 前ニューロンの興奮性シナプス終末に到達したインパルスにより揮発される, 後ニューロンのシナプス細胞に於ける脱分極性の膜電位変化のことである.鑾
   
2. 神経細胞内に微小電極を挿入すると, 静止膜電位は, 約-75mVである.欟
   
3. この時, そのシナプス終末を刺激すると, 頂点に達する時間1～1.5mm秒, 時定数4～5mm秒の指数曲線で減少する脱分極が生じる.釁
   
4. この脱分極が閾値を超えると, 伝導性の活動電位 (後ニューロンのシナプス興奮) が生じる.鑾
   
5. 神経細胞間または神経細胞と効果器細胞間で興奮性 (正) の情報を伝達する.靂
   
6. シナプスのEPSPは, 前ニューロンのシナプス終末から放出された伝達物質が, シナプス下膜の伝達物質受容体に作用することにより発生する.籬
   
7. 興奮性シナプス後電位は, 以下の3つに分類される.蠹
   
   
   
   1. Fast EPSP
      
   2. Slow EPSP
      
   3. Late, slow EPSP
      
   
   
8. EPPと似た性質を持つ.鱠
   
9. 段階的反応であり, 空間的加重を起こす.矗
   刺激がシナプス部に送られると, EPSPはここのシナプス活動によるEPSPの代数和となる.鱠
   
10. 時間的加重を起こす.臠
    短い時間間隔で, 2つのインパルスを送り, 1つのEPSPが終わらない前に次のEPSPが生じると, 代数和的になる.糶
    2発刺激の間隔が30msec以内のように短いときは, 代数和以上になる.艷
    伝達物質の分泌が亢進するためと考えられている.靆
    
11. 反復刺激後増強性がある.糶
    一定期間, 高頻度でシナプスにインパルスが送られた後, 数分間, 次のインパルスによるEPSPの大きさが大となる (つまり, 促通が生じる) .鱧
    これは, 連続興奮後にシナプス前線維末端の膜電位が増大するため大きな活動電位が生じ, 従って伝達物質の分泌が大となることによる.驤
    
    
12. Fast EPSP:
    
13. Fast EPSPとは, アセチルコリンがニコチン受容体と結合したときに生じる電位変化である.躡
    
14. シナプス前線維の単一のインパルスにより発生する速いEPSP.讙
    
15. イオンチャネルと一体になった伝達物質受容体 (アセチルコリン, グルタミン酸受容体チャネルなど) により発生する.鑾
    
16. 前ニューロンのシナプス終末を1回刺激すると, 生じさせることができる.鷽
    
17. 単一インパルスにより放出された伝達物質のシナプス間隙内の生存時間は非常に短く, しかもイオンチャネルが開いている時間 (数msec) は非常に短いので, 数msecで最大に達し, 膜の時定数 (十数～数十msec) で減衰する速い時間経過を示す.鼈
    
18. 中枢神経系のシナプスのFast EPSPの振幅は通常数mV以下で, 多くのFast EPSPが異なる部位で同期して発生したり (空間的加重) , 短時間の間に繰り返して発生することにより (時間的加重) , 興奮の閾値を超えて活動電位を発生する.魘
    
19. 末梢の神経筋接合部では, 活動電位の閾値を十分超す数十mVのEPSPが発生し, 1つのEPSPで興奮伝達がなされる.魘
    
    
20. Slow EPSP:
    
21. Slow EPSPとは, アセチルコリンがムスカリン受容体に結合したときに生じる, 遅いシナプス伝達による電位変化である.驩
    
22. シナプス前線維の繰り返しの興奮により放出された伝達物質の作用で十分大きな振幅となる遅いEPSP.鑼
    
23. 発生に関与する伝達物質受容体は, 細胞内情報伝達系により, イオンチャネルと関連するので, その時間経過が遅くなる.鑷
    
24. この情報伝達系としては, GTP-結合タンパク (Gタンパク質) のみが介在し, 受容体→Gタンパク→イオンチャネル開閉の機序で起こる場合や, Gタンパク質活性化から二次メッセンジャーを産生し, タンパク質のリン酸化反応を伴う場合がある.蠹
    
25. 電気シナプスでは, シナプス前末端の活動電位による電流がシナプス前とシナプス下膜を結合するギャップ結合チャネルを通って流れ, シナプス下膜に局所電流による膜電位変化が発生し, EPSPとなる.齷
    
    
26. Late, slow EPSP:
    
27. Late, slow EPSPとは, LHRHによって生じる電位変化である.鑪
    
28. 連続した刺激を繰り返すと, 0.1秒後に記録することができ, 数分間持続する.
    

3.2. 抑制性シナプス後電位

1. 抑制性シナプス後電位 (インハビトリー・ポストシナプティク・ポテンシャル; Inhibitory Postsynaptic Potential; IPSP) とは, 前ニューロンの抑制性シナプス終末に到達したインパルスにより揮発される, 後ニューロンのシナプス細胞に於ける過分極性の膜電位変化のことである.钁
   
2. 後ニューロンは刺激閾値が上昇し, 活動電位が発生し難い状態に抑制される.顰
   
3. 抑制性シナプス後電位は以下の2つに分類される.釀
   
   
   
   1. Fast IPSP
      
   2. Slow IPSP
      
   
   
4. 電気シナプスでのIPSPは, 前ニューロンのシナプスの活動電位の後過分極電位が, 後ニューロンのシナプスに電気緊張的に伝達されて発生する.蠻
   
5. なお, この場合速い活動電位のスパイクは, 膜の容量特性により濾過され, 小さくなる.讓
   
6. 持続時間は, 興奮性シナプス後電位より長く, 数十msec持続する.齲
   
   
7. Fast IPSP:
   
8. Fast IPSPとは, 数十msec～数百msec以内に終わる速いIPSPのことである (化学的シナプスでは) .钁
   
9. イオンチャネル (GABAやglycineはCl-チャネル) と一体となった受容体が活性化されて発生し, この抑制効果は膜の過分極のみならず, その強力な膜のコンダクタンス上昇による短絡効果により, 興奮性シナプス後電位や膜興奮性を抑制する.靄
   
10. Cl-の平衡電位が静止膜電位 (静止電位) により正側にある細胞では, Cl-チャネル活性によるIPSPは, 脱分極性となるが, 強力な短絡効果により抑制効果が発揮される.顴
    
    
11. Slow IPSP:
    
12. Slow IPSPとは, 数sec～数十sec続く遅いIPSPのことである.鸙
    
13. 伝達物質と受容体の結合によりGタンパク質やそれにより活性化される細胞内情報伝達系の活性化を介して起こるイオンチャネルの開口 (K+チャネル) や閉鎖 (Na+チャネル) により発生する.籬
    
14. この場合の伝達物質としてはアセチルコリンやカテコールアミンやGABA (GABAb-タイプの受容体) やペプチド類が関与する.軈